Транспирация и ее биологическое значение

Транспирация и ее биологическое значение

Транспирация

Транспирация.
1 — Вода всасывается корнями и поступает в ксилему.
2 — Вода поднимается вверх по ксилеме.
3 — Из ксилемы вода поступает в мезофильные клетки и испаряется с поверхности растения через устьица.Устьице листа томата под электронным микроскопом

Транспирация — процесс движения воды через растение и её испарение через наружные органы растения, такие как листья, стебли и цветы. Вода необходима для жизнедеятельности растения, но только небольшая часть воды, поступающей через корни используется непосредственно для нужд роста и метаболизма. Оставшиеся 99-99,5 % теряются через транспирацию. Поверхность листа покрыта порами, называемыми устьицами и у большинства растений большая часть устьиц находится на нижней части листа. Устьица ограничены замыкающими клетками и сопровождающими клетками (вместе известными как устьичный комплекс), которые открывают и закрывают поры. Транспирация проходит через устьичные щели и может рассматриваться как необходимая «цена», связанная с открытием устьиц для доступа углекислого газа, необходимого для фотосинтеза. Транспирация также охлаждает растение, изменяет осмотическое давление в клетках и обеспечивает движение воды и питательных веществ от корней к побегам.

Вода поглощается корнями из почвы с помощью осмоса и движется в ксилеме наверх вместе с растворенными в ней питательными веществами. Движение воды от корней к листьям частично обеспечивается капиллярным эффектом, но в основном происходит за счет разности давлений. В высоких растениях и деревьях, гравитация может быть преодолена только за счет уменьшения гидростатического давления в верхних частях растения из-за диффузии воды через устьица в атмосферу.

Охлаждение достигается путём испарения с поверхности растения воды, у которой высокая удельная теплота парообразования.

Регуляция

Растение регулирует свой уровень транспирации с помощью изменения размера устьичных щелей. На уровень транспирации также влияет состояние атмосферы вокруг листа, влажность, температура и солнечный свет, а также состояние почвы и её температура и влажность. Кроме того, надо учитывать и размер растения, от которого зависит количество воды, поглощаемой корнями и, в дальнейшем, испаряемой через листья.

Особенность Влияние на транспирацию
Количество листьев Чем больше листьев, тем больше поверхность испарения и больше количество устьиц для газообмена. Это увеличивает потери воды.
Количество устьиц Чем больше на листе устьиц, тем больше воды испаряет лист.
Размер листа Лист с большей площадью испаряет больше воды, чем лист с маленькой.
Наличие растительной кутикулы Воскоподобная пленка кутикулы плохо проницаема для воды и водяных паров и снижает испарение с поверхности растения, за исключением испарения через устьица. Блестящая поверхность кутикулы отражает солнечные лучи, снижая температуру листа и уровень испарения. Небольшие волоски (трихомы) на поверхности листа также снижают потерю воды, создавая рядом с поверхностью зону высокой влажности. Такие приспособления для сохранения воды можно наблюдать у многих растений из засушливых мест — ксерофитов.
У многих растений понижение уровня углекислого газа в воздухе приводит к повышению тургора замыкающих клеток и открытию устьиц.
Уровень света Помимо понижения уровня углекислого газа в процессе фотосинтеза свет может оказывать и непосредственное влияние на замыкающие клетки, заставляя их разбухать.
Температура Увеличение температуры увеличивает скорость испарения и уменьшает относительную влажность окружающей среды, что также увеличивает потерю воды.
Относительная влажность Сухой воздух вокруг листьев повышает уровень транспирации.
Ветер В стоячем воздухе рядом с поверхностью испарения образуется область с высокой влажностью, что замедляет потерю воды.

Во время сезона роста лист может испарить количество воды во много раз превышающее его собственный вес. Один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2000—3000 тонн воды. В сельском хозяйстве оперируют понятием транспирационного коэффициента, это соотношение между затраченной массой воды и приростом сухой массы. Обычно он составляет от 200 до 600 (1000), т.е для образования одного килограмма сухой массы сельхозкультуры необходимо от 200 до 1000 литров воды.

Для измерения уровня транспирации растений существует множество техник и приборов, включая потометры, лизиметры, порометры, фотосинтетические системы и термометрические сенсоры. Для измерения эвапотранспирации применяют главным образом изотопные методы. Недавние исследования показывают, что вода, испарённая растениями, отличается по изотопному составу от грунтовых вод.

У пустынных растений есть специальные приспособления, позволяющие снизить транспирацию и сохранить воду, такие как толстая кутикула, уменьшенная площадь листьев и волоски на листьях. Многие из них используют так называемый CAM-фотосинтез, когда днём устьица закрыты, а открываются только ночью, когда температура ниже, а влажность больше.

Лист как орган транспирации. Этапы устьичной транспирации

Из стебля вода движется в лист через черешок или листовое влагалище, а затем по листовым жилкам. Количество проводящих элементов в каждой жилке последовательно уменьшается по мере их ветвления. Самые мелкие жилки состоят из единичных трахеид. Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого утолщены и покрыты кутикулой, а часто и восковым налетом. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми и засухоустойчивых по сравнению с влаголюбивыми. Эпидермис вместе с кутикулой образует эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности эпидермиса листьев часто развиты волоски, чешуйки, которые также влияют на водный режим листа, так как сильно снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет, что снижает потери воды за счет транспирации.

Мезофилл листа состоит из палисадной и губчатой паренхимы с большими межклетниками. Парообразование зависит от внутренней поверхности листа — суммы всех поверхностей клеточных стенок, граничащих с межклетниками. Она достаточно велика: у травянистых растений, растущих в затененных местах, она превышает наружную поверхность листа в 7— 10 раз, у многих мезофитов — в 12 — 20 раз, а у растений с ксероморфной структурой — в 17 — 30 раз.

Скорость транспирации и газообмен в целом регулируются устьицами. Строение устьиц двудольных и однодольных растений различно.

У большинства двудольных растений устьичная щель ограничена двумя замыкающими клетками полулунной формы, внутренняя стенка которых (примыкающая к щели) утолщена по сравнению со стенкой, расположенной напротив.

Несколько иначе происходит открытие устьиц у злаков. Замыкающие клетки их устьиц представлены удлиненными и параллельными друг к другу. Средняя их часть имеет толстые оболочки, а вздутые концы нежные, тонкие. При насыщении диаметр концевых вздутий увеличивается, что вызывает открывание устьиц.

Характерной особенностью замыкающих клеток устьиц является также наличие в них хлоропластов.

У многих травянистых растений устьица расположены на двух сторонах, а у большинства древесных — только с нижней стороны. У эвкалиптов и некоторых хвойных пород устьица могут располагаться и с верхней стороны хвои. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на на 1 мм2 поверхности листа. Несмотря на значительное число устьиц, площадь их составляет всего лишь 0,5 — 2 %площади листа, а теряется через них до 70 %воды, испаряющейся со свободной поверхности водного зеркала, равной площади листа. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских ученых Г. Броуна и Ф. Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с так называемым краевым эффектом узких отверстий. Выделяющиеся по краям таких отверстий пары не мешают друг другу в столь сильной степени покидать лист, как это наблюдается в центре, где происходит столкновение молекул воды. В соответствии с законом Стефана, скоростьдиффузии пара через мелкие отверстия пропорциональна не их площади, а диаметру или длине окружности.

Этапы устьичной транспирации.

Первый этап — это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельно-жидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения, отрыв молекул воды с поверхности клеточных стенок. Уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Так, если в растении недостаток воды, то в сосудах корня и стебля создается сильное натяжение, которое делает их водный потенциал более отрицательным, что оказывает сопротивление передвижению воды в клетку и уменьшает интенсивность испарения. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, уменьшает содержание свободной воды в протопласте и клеточной оболочке. Соотношение свободной воды к связанной падает, водоудерживающая сила растет, интенсивность испарения уменьшается. Кроме того, снижение оводненности клеточных стенок приводит к изменению формы менисков в капиллярах на вогнутую. Это увеличивает поверхностное натяжение, затрудняет переход воды в парообразное состояние и снижает количество водяного пара в межклетниках.

Второй этап — это выход паров воды из межклетников через устьичные щели или через кутикулу на поверхность листа. Как только часть паров воды выйдет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поскольку устьичная транспирация составляет около 90% от всего испарения листа, то степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации.

Третий этап – диффузия паров воды от поверхности листав более далекие слои атмосферы. На этом этапе растение не способно регулировать процесс транспирации, однако он сильно зависит от внешних условий и от морфологических особенностей листа – рельефа листовой пластинки, наличия опушения, создающего свой микроклимат на поверхности листа («эффект леса») и т.д. При этом, наличие трихом снижает интенсивность транспирации, а железистые волоски, благодаря которым площадь испаряющей поверхности увеличивается, усиливают транспирацию.

Особенности суточного хода движения устьиц у разных растении. Суточный ход процесса транспирации.

1. Задачи физиологии растений. Теоретическая и практическая значимость физиологии растений.8. Поступление солей в растительную клетку. Явление пиноцитоза. Поступление ионов в вакуоль.9. Транспирация и её значение. Устьичная и кутикулярная транспирация. Методы устьичного контроля транспирации. Влияние внешних условий на движение устьиц. Типы движения устьиц.10. Методы учёта транспирации. Единицы измерения транспирации: интенсивность, экономичность, продуктивность транспирации, относительная транспирация. Транспирационный коэффициент.11. Особенности суточного хода движения устьиц у разных растении. Суточный ход процесса транспирации.12. Основные закономерности поступления воды в растение. Возникновение градиента водного потенциала в растении. Градиент водного потенциала как движущая сила водного тока в растении. Понятие водного потенциала, и его составляющие. 13. Верхний и нижний концевые двигатели водного тока. Гуттация и плач растений. Передвижение воды по растению. Апопласт и симпласт. Теория сцепления. Когезия и адгезия.14. Формы воды в почве. Доступная и недоступная вода. Влажность завядания.15. Водный дефицит. Временное и глубокое завядание. Водный стресс. Влияние на растение недостатка воды.16. Особенности обмена веществ у засухоустойчивых растений. Ксероморфная структура. Правило в.Р. Заленского.17. Изменение засухоустойчивости растений в онтогенезе. Критические периоды (работы Сказкина).18. Методы определения засухоустойчивости растении. Предпосевное закаливание как средство повышения засухоустойчивости растений (работы п.А. Генкеля)19. Типы ксерофитов, их характеристика.20. Поступление питательных веществ в растение.21. Передвижение питательных веществ в растении.22. Почва как источник питательных веществ.23. Особенности питания растений азотом.24. Взаимодействие ионов: антагонизм и синергизм ионов. Уравновешенные растворы.25. Пути обезвреживания аммиака в растении.26 Микроэлементы, их роль в жизни растения.27. Роль серы, магния и железа в жизни растений. Признаки при их недостатке.29 Особенности потребления минеральных элементов в онтогенезе растений.30. Культура растений без почвы: гидропоника, аэропоника, водные культуры.31. Роль азота, фосфора и калия в жизни растений. Признаки их недостатка.32 Можно ли с помощью удобрений управлять ростом и развитием, химическим составом и качеством урожая?33. Физиологические основы применения удобрений.34. Плодородие почвы и определяющие его факторы: тип почвы, микроорганизмы, растения, деятельность человека.35. Понятие роста и развития растений. Их взаимосвязь.36. Движения растений. Тропизмы и настии.37. Покой как необходимый этап онтогенеза растений.38. Основные этапы роста и развития растений (+фазы и меристемы). 39. Физиолого-биохимические основы формирования семян зерновых культур. Влияние климата и условий выращивания на химический состав зерна.40. Яровизация и фотопериодизм.41. Теория циклического старения и омоложения растений Кренке.42. Природные и синтетические регуляторы роста и их применение.43. Размножение растений: половое и бесполое.44. Изменение химического состава плодов и ягод при созревании и хранении.45. Типы углеродного питания растений.46. История открытия и изучения фотосинтеза.47. Хлоропласты и их роль в процессе фотосинтеза; структура хлоропластов. Движения хлоропластов. Неассимилирующие хлоропласты.48. Пигменты листа. Спектры поглощения пигментов листа.49. Этапы биосинтеза хлорофилла (исследования т.А. Годнева).50. Фотофизический этап фотосинтеза. Понятие о пигментных системах и реакционном центре.51. Пластиды, их структура и функции.52. Фотосинтез как сочетание световых и темновых реакций (исследования Блекмана, Рихтера и Любименко).53. Путь с-4 (цикл Хетча-Слэка-Карпилова). Его особенности.54. Продукты фотосинтеза (работы Ничипировича).55. Происхождение и эволюция фотосинтеза56. Влияние условий на процесс фотосинтеза. Методы изучения фотосинтеза.57. Влияние на фотосинтез условий освещения (работы в.Н. Любименко).58. Темновая фаза фотосинтеза. Цикл Кальвина: карбоксилирование, восстановление и регенерация.59. Фотохимический этап фотосинтеза. Циклический и нециклический транспорт ?. I и II фотосистемы. Эффект Эмерсона. Общее уравнение циклического и нециклического фотофосфорилирования. Ассимиляционная сила. 60. Дневной ход фотосинтеза. Фотосинтез и урожай. Зависимость урожая от чистой продуктивности фотосинтеза и величины листовой поверхности (исследования а.А. Ничипоровича).61. Взаимосвязь процессов дыхания и брожения62. Влияние внешних и внутренних факторов на процесс дыхания.63. Дыхание и фотосинтез как основные энергетические процессы растительного организма. Черты сходства и различия.64. Дыхание как процесс противоположный фотосинтезу.65. Пентозофосфатный путь дыхательного обмена. Химизм и значение.67. Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса.68. Анаэробная фаза дыхания (гликолиз). Фосфорилирование субстратное69. Значение дыхания в жизни растения.70. Фотодыхание и его роль.71. Зимостойкость растений. Неблагоприятные факторы осенне-зимне-весеннего периода, их воздействие на растения и меры борьбы с ними.72. Устойчивость растений к недостатку кислорода: морфологические и физиологические приспособления, способы повышения устойчивости.73. Морозоустойчивость растений. Физико-химические изменения при замерзании. Повышение морозоустойчивости растений.74. Холодоустойчивость растений. Способы повышения холодоустойчивости.75. Солеустойчивость растений. Типы галофитов. Способы повышения устойчивости.76. Действие радиации на растения.

14. Суточный ход транспирации

Суточный ход транспирации. Закрывание устьиц в полдень может быть вызвано увеличением уровня углекислого газа в листьях при повышении температуры воздуха (усиление дыхания и фотодыхания), а также возможным водным дефицитом, возникающим в тканях при высоких температурах и низкой влажности воздуха. Снижение температуры воздуха во второй половине дня способствует открыванию устьиц и усилению фотосинтеза.

Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.

15. Передвижение воды по растению двигатели водного тока принцип их работы

Поглощение воды корневой системой идет благодаря работе двух концевых двигателей водного тока: верхнегоконцевого двигателя, или присасывающей силы испарения (транспирации), и нижнего концевого двигателя, или корневого двигателя. Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является присасывающая сила транспирации, в результате которого возникает градиент водного потенциала. Водный потенциал и сосущая сила одинаковы по абсолютному значению, но противоположны по знаку. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ненасыщенность клеток листа водой, как следствие, возникает сосущая сила (водный потенциал падает). поступление воды идет в сторону большей сосущей силы, или меньшего водного потенциала.

Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях существует нижний концевой двигатель. Это хорошо доказывается на примере таких явлениях, как гуттация.

существовании в корневой системе двух относительно независимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода,— апопласта и симпласта. При транспорте по апопласту вода передвигается по клеточным стенкам, не проходя через мембраны. При симпластном транспорте вода проникает в клетку через полупроницаемую мембрану и далее перемещается по протопластам клеток, которые соединены между собой многочисленными плазмодесмами. При трансмембранном транспорте вода перетекает через клетки и при этом проходит, по крайней мере, две плазматические мембраны

Экология СПРАВОЧНИК

Транспирация имеет и свои положительные стороны. Испарение охлаждает листья и в числе других процессов способствует круговороту биогенных элементов. Другие процессы — это транспорт ионов через почву к корням, транспорт ионов между клетками корня, перемещение внутри растения и вымывание из листьев (Kozlowski, 1964, 1968). Некоторые из этих процессов требуют затраты метаболической энергии, что может лимитировать скорость транспорта воды и солей (Fried, Broeshart, 1967). Таким образом, транспирация — это не просто функция открытых физических поверхностей. Лес не обязательно теряет больше воды, чем травянистая растительность. Роль транспирации как энергетической субсидии в условиях влажного леса рассматривалась в гл. 3. Если воздух слишком влажен (относительная влажность приближается к 100%), как бывает в некоторых тропических «облачных» лесах, то деревья отстают в росте и большая часть растительности состоит из эпифитов, по-видимому, из-за отсутствия «транспираци-ониой тяги» (Н. Odum, Pigeon, 1970).

Относительная транспирация равна отношению фактического испарения растениями (Т) к испаряемости с поверхности воды или водоиасыщенной почвы (То). Передвижение воды к испаряющей поверхности осуществляется за счет градиента давления влаги и влагопроводности в системе почва — растение— атмосфера и корневым пассивным давлением, связанным с затратой энергии, освобождающейся при дыхании.

Относительная транспирация —■ отношение интенсивности транспирации к интенсивности испарения со свободной водной поверхности при тех же условиях. Этот показатель характеризует способность растений регулировать транспирацию и обычно составляет 0,1…0,5, поднимаясь иногда До 1 и опускаясь у некоторых хорошо защищенных от потери воды листьев до 0,01 и ниже.

Измерение относительной транспирации по Иванову. Срезают хорошо сформированные листья или побеги (верхние, активнорастущие, или нижние, отмирающие, бракуют) и быстро взвешивают на весах, защищенных от ветра. Затем экспонируют три минуты в условиях, соответствующих месту взятия, и вновь взвешивают. Потеря в массе определяет испарение влаги взятой частью растения. Для обеспечения точности измерения берут 5—б проб и выводят среднее значение или рассчитывают фактическое испарение растением для каждой пробы. Испарение определяют в 9, 13, 17 часов, иногда в зависимости от целей исследования через меньшие интервалы времени. Испаряемость вычисляют по формуле Иванова или по потере массы в рядом установленном кристаллизаторе с водой. Испарение и испаряемость можно определять на одних и тех же объектах (Судницын и др.). В этом случае взвешенные растения выдерживают в сосуде с водой в течение часа, вынимают, снимают с поверхности капельки фильтровальной бумагой, экспонируют образец в течение трех минут и взвешивают. Потеря воды при этом из водонасыщенного побега или листа соответствует их испаряемости— Го.

Несмотря на относительно малую толщину слоя водяного пара в атмосфере (0,03 м), именно атмосферная влага играет основную роль в циркуляции воды и ее биогеохимическом круговороте. В целом для всего земного шара существует один источник притока воды — атмосферные осадки — и один источник расхода — испарение, составляющее 1030 мм в год. В жизнедеятельности растений огромная роль воды принадлежит осуществлению процессов фотосинтеза (важнейшее звено биологического круговорота) и транспирации. Суммарное испарение, или масса воды, испаряемой древесной или травянистой растительностью, поверхностью почвы, играет важную роль в круговороте воды на континентах. Грунтовые воды, проникая сквозь ткани растений в процессе транспирации, привносят минеральные соли, необходимые для жизнедеятельности самих растений.

Интенсивность транспирации — это количество воды, испаряемой растением (в мг) за единицу времени (ч) единицей поверхности листа (в дм2). Гранспирационный коэффициент — количество воды (в г), испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества (транспирационпые коэффициенты обычно колеблются от 300 до 1500). Продуктивность транспирации — величина, обратная транспи-рацпонпому коэффициенту,—это количество сухого вещества (в г), накопленного растепием за период, когда оно испаряет 1 кг воды. Относительная транспирация — отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же промежуток времени. Экономность транспирации — количество испаряемой воды (в мг) на единицу (1 кг) воды, содержащейся в растении.

Круговорот воды является относительно сложным процессом, так как к физическому процессу превращения воды в пар добавляется процесс биологического испарения, связанного с жизнедеятельностью растений, -транспирация.

Потерю воды растениями на транспирацию можно рассматривать как обмен ее на углерод, и в этом смысле транспирация необходима для роста растений. Следовательно, быстрорастущим растениям требуется много воды, значительно больше, чем содержится в самих растениях. Скорость потери воды зависит главным образом от температуры, относительной влажности и движения воздуха. Солнечная радиация обеспечивает энергию, необходимую для превращения пленочной воды в пар. На «испарение» воды расходуется большая часть всей энергии, получаемой растением от солнца.

Конечно, нельзя отрицать, что относительное развитие палисадной и губчатой ткани отдельных листьев дает указание на то, сильнее или слабее эти листья освещались. Но для того, чтобы установить шкалу светолюбия лесных пород по таким измерениям, необходимо было бы предварительно установить границы применения и степень достоверности метода. Ведь строение листа могло отражать влияние температур воздуха и почвы, снабжения листвы водой и питательными веществами почвы, ход транспирации в зависимости от состояния и движения воздуха. Следовало сначала показать, как колеблются цифры при измерениях паренхим на одном и том же дереве и затем на деревьях в пределах одного и того же насаждения. Сам автор пишет, что свои измерения он производил для другой цели, и потому для получения вполне достоверных результатов нужно «значительно больше наблюдений и специально для того предпринятых». Поэтому неудивительно, что в предложенной им шкале имеются несоответствия и положение отдельных пород в ней не подтверждается развитием и ростом пород в природе.

Одни породы приурочены к районам с большей относительной влажностью воздуха, как, например, бук, считающийся породой морского климата. Дуб, напротив, выдерживает климат наших степей с малой относительной влажностью. Одни породы расходуют много воды на транспирацию (лиственница, ель), другие сравнительно мало (сосна, дуб). В разделе «Лес и почва» будут приведены примеры различного отношения древесных пород к влажности почвы. Здесь же только упомянем, что породы, в общем близкие по требовательности к влажности почвы, расходуют различные количества воды на транспирацию.

В дальнейшем нашли:, что подсолнечник при более высокой относительной влажности воздуха и связанной с этим меньшей транспирацией усваивает на каждый литр испаренной воды больше фосфора, калия и кальция и дает лучший урожай, чем при низкой относительной влажности воздуха и усиленной транспирации.

Суховей — метеорологическое явление, которое характеризуется низкой относительной влажностью, высокой температурой приземного слоя воздуха и ветром. Это обуславливает высокую испаряемость, вызывает нарушение водного баланса растений в результате превышения расхода влаги путем транспирации над ее приходом через корневую систему. Суховеи могут наблюдаться и при сравнительно невысокой температуре воздуха ранней весной и осенью в степной зоне.

Сравнивают полученные величины и делают выводы о зависимости интенсивности транспирации и относительной транспирации от условий освещения и способности растений регулировать транспирацию. Результаты опыта записывают по форме (табл. 15).

Сравнивают полученные величины и делают выводы о зависимости интенсивности транспирации и относительной транспирации от условий освещения и способности растений регулировать транспирацию. Результаты опыта записывают по форме (табл. 15).

По мере уменьшения влажности на первой делянке снижается влагообеспеченность растений. При относительной транспирации 1,0—0,8 растения хорошо развиваются и дают максимальную продукцию. При падении ее до 0,5—0,2 рост замедляется, а при влажности завядания прекращается.

Так как испарение воды зависит также от испаряющей площади Р, становится понятным, почему мелкие плоды с относительно большей поверхностью транспи-рируют сильнее, чем крупные. Наряду с физическим влиянием среды камеры хранилища существенно влияют на испарение свойства кожицы плода. Кутикула в особенности представляет собой пароизоляцию и тем самым препятствует транспирации. Ее химическая и гистологическая структура в значительной степени определяет различный уровень транспирации плодов во время хранения.

Влияние препаратов группы 2,4-Д на нагнетательную деятельность корневой системы растений Работа 24. Сравнение транспирации верхней и нижней сторон листа хлоркобальтовым методом по Шталю Работа 25. Определение интенсивности транспирации и относительной транспирации при помощи технических весов .

Охлаждающее действие зеленых насаждений в значительной степени объясняется расходом большого количества тепла в среде зеленых насаждений на транспирацию. В результате растения повышают относительную влажность воздуха (на 10—20 %), что во многих районах страны имеет существенное гигиеническое значение. Все это способствует снижению температуры воздуха озелененных территорий на 3—4 °С, а в отдельных случаях — даже на 6—8 °С (на территориях, озелененных широколиственными породами деревьев).

Склерофиты (от греч. — сухой и …фиты) — засухоустойчивые растения с жесткими, кожистыми листьями и стеблями, эффективно задерживающими испарение (транспирацию) воды. Они встречаются в относительно засушливых районах, причем способны без вреда для себя потерять до 20% содержащейся в них влаги. К ним относятся: пробковый дуб, оливковое дерево, олеандр, синеголовник полевой, ковыль, саксаул (белый и черный) и др.

Из приведенного уравнения видно, что прежде всего испарение пропорционально разностн (Р—/), т. е. ненасыщенности атмосферы парами вода, или дефициту влажности. Это в целом справедливо для транспирации. Однако надо учесть, что при недостатке воды в листе вступает в силу устьпгеная и щгеустьичпая регулировка, благодаря чему влияние внешних условий сказывается в смягченном виде в транспирация начинает возрастать медленнее, чем это следовало бы, всходя из формулы Дальтона. Несмотря па 8то, общая закономерность зависимости транспирации от насыщенности водой атмосферы остается справедливой. Чем меньше относительная влажность воздуха, тем выше интенсивность транспирации.

Метеорологические и климатические данные являются надежной основой для определения содержания доступной воды. Этот метод включает вычисление суммарного расхода воды (потери воды в результате испарения и транспирации), что, вероятно, является лучшим показателем потребности в орошении. Суммарный расход воды колеблется в зависимости от многих факторов: температуры, часов солнечного освещения, относительной влажности воздуха, движения ветра, растительного покрова, фазы развития растений и доступной влаги.

Количество воды, испаряемой в единицу времени, в сильной степени зависит также от разницы в парциальном давлении водяного пара (рис. 85). Так как парциальное давление водяного пара увеличивается с повышением температуры и равно, например, при 0°С 4,58, при 10 °С 9,21 и при 20 °С 17,54 мм рт. ст., становится понятно, почему для испарения решающее значение имеет не относительная влажность воздуха, а разница в давлении водяного пара. Относительная влажность воздуха, равная 80%, означает при 0°С дефицит насыщения 0,91, при 10° С 1,84 и при 20 °С 468 Па/м2 (3,51 мм рт. ст.) и, наоборот, 133,3 Па/м2 (1 мм рт. ст. разницы в давлении водяного пара) соответствует относительной влажности воздуха при 0 °С 78%, при 10 °С около 90% и при 20 °С примерно 94%. Только при постоянной температуре убыль массы за счет транспирации пропорциональна относительной влажности воздуха.

Основные параметры микроклимата при зеленом черенковании взаимосвязаны и находятся в заданных пределах: температура воздуха — 22—30° С, температура субстрата — 22—24° С, влажность воздуха — 85—100 %. Такие условия микроклимата обусловлены тем, что зеленые черенки в период укоренения должны находиться в состоянии тургора. Необходимо свести до минимума транспирацию листьев, что достигается повышением относительной влажности воздуха и снижением температуры листа по отношению к температуре воздуха.

Нормальным атмосферным давлением считается абсолютное давление на уровне поверхности Мирового океана 101,3 кПа, соответствующее 760 мм рт. ст. или 1 атм. В пределах земного шара существуют постоянные области высокого и низкого атмосферного давления, причем в одних и тех же точках наблюдаются сезонные и суточные его колебания. По мере увеличения высоты относительно уровня океана давление уменьшается, снижается парциальное давление кислорода, усиливается транспирация у растений.

Этот показатель наиболее четко характеризует испаряющую силу воздуха и играет для экологических исследований особую роль. В связи с тем, что испаряющая сила воздуха с повышением температуры увеличивается, при разных температурах дефицит насыщения неодинаков при одной и той же влажности. При его возрастании воздух становится суше и в нем интенсивнее происходят испарение и транспирация. При уменьшении дефицита насыщения относительная влажность воздуха увеличивается. Температура среды, таким образом, самым существенным образом влияет на характер действия влажности.

Благодаря исключительно благоприятным условиям захоронения и фоссилизации, способствовавшим окремнению большого количества целых растений, у хорнеофита и особенно у ринии сохранились мельчайшие детали анатомического строения. Исключительный интерес представляет их очень тонкая центральная стела, слабо развитая ксилема, которая состоит у ринии из трахеид с кольчатыми утолщениями, а у хорнеофита как с кольчатыми, так и со спиральными. Все признаки указывают, что эти растения произрастали-в условиях избыточной влажности, когда еще не требовалось сильно развитой проводящей системы. С другой стороны, эпидерма стеблей у них уже была покрыта относительно толстым слоем кутикулы и обладала немногочисленными устьицами, что указывает на необходимость регулирования транспирации. Под эпидермой находилась относительно толстая кора, состоявшая из паренхимных клеток, которые, вероятно, функционировали как фотосинтезирующая ткань. Хорошо изучен у этих растений горизонтальный корневищеобразный орган (ризомоид), от которого вверх отходили стебли, а вниз — многочисленные ризоиды. С их помощью всасывалась вода с растворенными в ней минеральными веществами.

Работа 16. Определение интенсивности транспирации по методу л.А.Иванова (при помощи торсионных весов)

В работе используется весовой метод определения интенсивности транспирации, который лучше использовать в полевых условиях. Он дает возможность наблюдать транспирацию при том состоянии насы­щенности водой листа, в каком он находился на растении.

Метод основан на уменьшении веса листа, срезанного с растения, за короткий промежуток времени. Измерения проводят с помощью торсионных весов до тех пор, пока вес листа не перестает изменяться, т.е. когда происходит закрытие устьиц и начинается его завядание.

Цель работы. Определить интенсивность транспирации у листьев разного возраста, при различных условиях освещенности и влажности.

Ход работы. Работу начинают с подготовки весов для взвешива­ния. Весы устанавливают строго горизонтально по уровню. Затем про­веряют нулевую точку. Срезают лист с растения массой не более 400…500 мг. Для определения площади листа обводят его контур на бумаге. Лист помещают на весы и периодически (через 1…2 мин) взвешивают, записывая результаты в табл. 19.

Т а б л и ц а 19. Результаты определения интенсивности транспирации

Исследуемое растение (вариант опыта)

Номер

взвешивания

Время взве­шивания, мин

Масса листа,

мг

Убыль массы листа, мг

Интенсивность транспирации, г/м2

Наблюдения можно производить в течение 5…15 мин после среза­ния листа. В дальнейшем в связи с отсутствием возмещения испарен­ной воды, устьица начинают закрываться и транспирация заметно уменьшается.

Окончив опыт, находят среднюю убыль массы листа за 1…2 мин или за все время наблюдения до прекращения транспирации. Опреде­ляют площадь листа, как указано в работе 15 и рассчитывают интен­сивность транспирации по формуле:

Т = г / м2  ч,

где А – уменьшение массы листа, г;

В – время, мин;

S – площадь листа, см2.

После выполнения работы составляют сводную таблицу значений интенсивности транспирации у всех проанализированных растений и делают выводы.

Вопросы:

  1. В чем достоинства и недостатки определения интенсивности транспирации методом завядания?

Материалы и оборудование: растения злаков, зернобобовых, овощных культур, комнатные растения, торсионные весы, ланцеты или лезвия, ножницы, линейки, бумага.

Работа 17. Определение относительной транспирации

Относительная транспирация – это отношение интенсивности транспирации к интенсивности испарения воды с открытой водной поверхности. Она показывает, как идет отдача воды листом по сравнению с испарением со свободной водной поверхности и характеризует способность листа снижать транспирацию за счет фи­зиологических или морфологических приспособлений (количества устьиц, кутикулы, опушения).

Относительная транспирация выражается обычно величинами по­рядка 0,1…0,5, достигая иногда 0,9 и снижаясь у некоторых, хорошо защищенных от потери воды растений, до 0,01 и ниже.

Цель работы. Определить относительную транспирацию у ли­стьев различных сельскохозяйственных культур или комнатных расте­ний.

Ход работы. Для расчета относительной транспирации нужно оп­ределить интенсивность транспирации растений и интенсивность ис­парения воды со свободной водной поверхности.

Интенсивность транспирации определяют весовым методом, как описано в работе 15. Для определения интенсивности испарения воды с открытой водной поверхности берут кристаллизатор, наполняют его на 1/3 водой, измеряют диаметр по внутренним краям для расчета площади испаряющей поверхности, взвешивают на весах и ставят в одинаковые условия освещения с растением. За время опыта опреде­ляют площадь листа (см. работу 15) и площадь открытой водной по­верхности в кристаллизаторе. Через 1…2 часа снова взвешивают кол­бочку с растением и кристаллизатор с водой. Рассчитывают убыль массы, а результаты записывают в табл. 20 (колбочка с листом) и табл. 21 (кристаллизатор).

Т а б л и ц а 20. Определение интенсивности транспирации растения ________

Масса колбочки с листом, г

Уменьшение массы колбочки с

листом, г

Площадь листа,

см2

Интенсивность транспирации,

г/м2ч

Начальная

конечная

Т а б л и ц а 21. Определение интенсивности испарения воды с открытой водной поверхности

Масса кристаллизатора, г

Уменьшение массы кристаллизатора,

г

Площадь кристаллизатора, см2

Интенсивность испарения с откры­той водной поверх­ности, г/м2ч

начальная

конечная

Интенсивность транспирации листа (Т) и интенсивность испарения со свободной водной поверхности (Е) определяют по формуле:

Т или Е = г / м2  ч,

где А – уменьшение массы колбочки с листом или кристаллизатора с водой, г;

В – время опыта, мин;

S – площадь листа или открытой водной поверхности кристаллиза­тора, см2.

Зная интенсивность транспирации и интенсивность испарения со свободной водной поверхности, вычисляют относительную транспи­рацию (Т1) по формуле

Т1 = ,

где Т – интенсивность транспирации листа;

Е – интенсивность испарения воды с поверхности кристаллизатора.

Результаты записывают в сводную таблицу и делают выводы.

Вопросы:

  1. Назовите показатели водообмена растений, дайте им определения. В каких единицах они измеряются и в каких пределах колеблятся их величины?

  2. Чем можно объяснить низкие величины относительной транспирации некоторых растений?

Материалы и оборудование: растения злаков, зернобобовых, овощных культур, комнатные растения, весы, лезвия или ланцеты, ножницы, растительное масло, кристаллизаторы, линейки, бумага, колбочки на 100 мл.

32. Понятие о транспирации, ее значение, виды. Лист как орган транспирации

В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения — переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией. Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики. К.А. Тимирязев назвал транспирацию в том объеме, в каком она идет, «необходимым физиологическим злом». Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходимой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Вместе с тем транспирация в определенном объеме полезна растительному организму:

  • Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7°С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза 20—25°С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.
  • Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое.
  • С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс.

Механизм поступления ионов и воды в клетку различен. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации.

Кутикулярная транспирация. Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации. Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом.

Устьичная транспирация. Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Процесс транспирации можно разделить на ряд этапов.

Первый этап — это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельножидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения, отрыв молекул воды с поверхности клеточных стенок. Уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Так, если в растении недостаток воды, то в сосудах корня и стебля создается сильное натяжение, которое делает их водный потенциал более отрицательным, что оказывает сопротивление передвижению воды в клетку и уменьшает интенсивность испарения. Между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, уменьшает содержание свободной воды в протопласте и клеточной оболочке. Соотношение свободной воды к связанной падает, водоудерживающая сила растет, интенсивность испарения уменьшается. Кроме того, снижение оводненности клеточных стенок приводит к изменению формы менисков в капиллярах на вогнутую. Это увеличивает поверхностное натяжение, затрудняет переход воды в парообразное состояние и снижает количество водяного пара в межклетниках.

Второй этап — это выход паров воды из межклетников или через кутикулу, или, главным образом, через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, превышает поверхность листа примерно в 10—30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых устьицах. Как только часть паров воды выйдет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поскольку устьичная транспирация составляет 80—90% от всего испарения листа, то степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1—2% от площади листа. Сравнение испарения листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что оно идет не в 100 раз, как это следовало бы, исходя из размеров открытой площади (1%), а всего в 2 раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских ученых Г. Броуна и Ф. Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее. Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным. Для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади (закон Й. Стефана). Указанная закономерность проявляется в том случае, если мелкие поры расположены достаточно далеко друг от друга. Структура листа удовлетворяет указанным требованиям.

Третий этап транспирации — это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.

Основным транспирирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100—200 мкм. Паренхимные клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, которые занимают от 15 до 25% объема листа. Эпидермис — покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой, в состав которой входят оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16—28 атомов углерода и по 2—3 гидроксильные группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми и засухоустойчивых по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения.


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *